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Klimabedingte Variationen anatomischer Holzeigenschaften der Waldkiefer (Pinus sylvestris L.) unter Berücksichtigung eines Anstiegs der atmosphärischen CO2 – Konzentration
Ziche, Daniel
Vor dem Hintergrund des Klimawandels war es das Ziel der Arbeit den Einfluss des Klimas auf den Holzzuwachs und anatomische Holzeigenschaften intraanuell zu untersuchen. Die Untersuchungen wurden an Waldkiefern (Pinus sylvestris) im Berliner Grunewald während drei Vegetationsperioden durchgeführt. Dabei wurden in 14-tägigen Intervallen der Zuwachs von Probebäumen gemessen und Gewebeproben entnommen, an denen der Zellzuwachs gemessen wurde. Der intraanuelle Zuwachsverlauf wurde mittels der Gompertz-Funktion dargestellt und der Einfluss meteorologischer Variablen auf den Holzzuwachs und die anatomischen Holzeigenschaften mittels partieller Regression untersucht. Die Zuwachsrate war vom Niederschlag und von der klimatischen Wasserbilanz beeinflusst. Auf die Zellbildungsrate übten Temperatur und Tageslänge sowie die klimatische Wasserbilanz einen positiven Einfluss aus. Die verschiedenen Baumindividuen erreichten jährlich innerhalb eines engen Zeitraums maximale Zuwachsraten. Zwischen den Jahren wichen die Zeiten der maximalen Zuwachsraten aber voneinander ab. Die Konkurrenzkraft eines Baumes hatte keinen Einfluss auf den Zeitpunkt der maximalen Zuwachsraten. Die Zell- und Lumendurchmesser nahmen mit steigender Temperatur ab und zeigten eine positive Reaktion auf Tageslänge, Niederschlag, bzw. klimatische Wasserbilanz. Zellwanddicke und Wandigkeit stiegen mit steigender Temperatur und abnehmender Tageslänge. Wurde der Zusammenhang zwischen den histometrischen zu den meteorologischen Messgrößen ausschließlich für das Spätholz untersucht, so unterschieden sich die Ergebnisse dahingehend, dass sich kein signifikanter Zusammenhang mehr zwischen dem radialen Zelldurchmesser und der Temperatur ergab. Die ersten Spätholzzellen traten in zwei Jahren in der zweiten Junihälfte und im dritten Jahr in der ersten Julihälfte in die Zellreifungszone ein. In allen drei Jahren sank der Durchmesser der Zellen in der Zellreifungszone bereits in der zweiten Junihälfte unter 30 µm. Die Zellen waren damit deutlich schmaler als zu Beginn der Vegetationsperiode. Die Freilanduntersuchungen wurden mit einem Experiment unter kontrollierten Bedingungen kombiniert. Dies war notwendig, um den Einfluss erhöhter atmosphärischer CO2 – Konzentrationen und ihre Wechselwirkung mit der Temperatur untersuchen zu können. Dafür wurden junge Waldkiefern drei Jahre lang in zehn Phytotron - Kammern angezogen. In fünf der Kammern wurde von April bis Oktober die CO2 - Konzentration auf ~700 µmol mol-1 angehoben. Die Temperaturniveaus wurden auf fünf Stufen von -4 °C bis +4 °C relativ zum monatlichen Langzeitmittelwert in Berlin-Dahlem eingeregelt. Die zusätzliche CO2 – Zufuhr erhöhte die Biomasse um 23%. Diese Erhöhung war hauptsächlich auf eine Erhöhung der Nadelbiomasse des jüngsten Jahrganges und einem Anstieg der Zweigbiomasse zurückzuführen. Die unterschiedlichen Temperaturbehandlungsstufen hatten keinen Effekt auf das Allokationsmuster und die Biomasse. Die Jahrringe des dritten Versuchsjahres waren bei erhöhter CO2 - Konzentration breiter. Die Behandlungsstufen hatten keinen Effekt auf die Holzdichte. Auf die histometrischen Messgrößen war kein CO2 – Effekt zu verzeichnen. Eine höhere Temperatur hatte kleinere Spätholzzellen und dünnere Zellwände zur Folge. Der Zellwandflächenanteil im Spätholz wurde nicht von der Temperatur beeinflusst, im Frühholz war eine leicht abnehmende Tendenz erkennbar. Der Temperatureffekt auf die histometrischen Messgrößen war unabhängig von der Wachstumsrate und dem Zeiteffekt. Die Harzkanaldichte nahm mit steigender Temperatur zu. Die Markstrahldichte wurde von den unterschiedlichen Behandlungsstufen nicht beeinflusst. Auf alle Holzeigenschaften war ein deutlicher Zeiteffekt festzustellen, d.h. die Merkmale unterschieden sich zwischen den beiden untersuchten Jahren signifikant. Die Ergebnisse zeigen, dass die in der Region Nordostdeutschlands durch den Klimawandel bedingte Häufung extremer Hitze und Trockenperioden zu einer Abnahme der Zell- und Lumendurchmesser führen wird. Ein Anstieg der atmosphärischen CO2 – Konzentration hat keinen direkten Effekt auf die anatomischen Holzeigenschaften juveniler Waldkiefern.
It is necessary to know the climatic impact on wood formation and wood anatomy for predicting the effects of climate change on wood properties. Therefore this was studied on an intra-annual timescale in three vegetation periods. Wood was sampled in 14 – day intervals from selected Scots pine (Pinus sylvestris) trees in the Grunewald in Berlin and their increment was measured by banddendrometers. The wood samples were used to estimate the increment of cells. The radial increment and the increment of cells throughout each vegetation period were calculated using the Gompertz – function. A partial regression was applied to study the impact of meteorological variables on the wood anatomical features and increment independently of the other variables. The increment measured by banddendrometers responded positively to precipitation, climatic water balance and day length. The cell increment was positively affected by temperature, day length and climatic water balance. The time of maximum growth estimated by the banddenrometer differed between the years. Cell diameter and lumen diameter responded negatively to temperature, while cell wall thickness and Mork’s index were positively affected. Day length had a positive impact on cell diameter and lumen diameter and a negative impact on cell wall thickness and Mork’s index. Precipitation had only a positive impact on lumen diameter while climatic water balance had a positive impact on cell diameter and lumen diameter. The restriction of the partial regression on latewood caused less change in the outcome: in latewood cell diameter did not respond to soil temperature. In earlywood alone wood anatomical properties were not significantly affected by climate. Each year the radial cell diameter decreased significantly below the diameter of earlywood cells during the second half of June. To study the temperature effect on tree growth, mass allocation and wood anatomical properties along a long term temperature gradient and in combination with increased atmospheric CO2-concentration young Pinus sylvestris saplings were grown for three years in ten phytotron chambers and in the field (control). Five of ten chambers were supplied with additional CO2, maintaining a concentration of ~ 700 µmol mol-1 CO2. Temperature levels in the chambers ranged in steps of 2 °C from -4 °C to +4 °C relative to the long-term monthly (day and night) air temperature mean levels in Berlin-Dahlem. Substrate was medium fertile and soil moisture and air humidity was kept constant. After three years above-ground biomass was increased by 23% at elevated CO2. The increase of biomass resulted from an increase of current year needle and branch biomass. Stem and root biomass was not significantly affected by CO2 and temperature. The CO2 effect on biomass was independent from initial tree size. Temperature had no effect on biomass and allocation patterns. In the second year of the experiment there was no effect on tree ring width, but in the third year the rings were 10% wider at elevated CO2. Wood density was not changed by the treatments. Wood anatomical properties were not affected by CO2 but by temperature. In the last two years of the experiment the thickness of cell walls declined with increasing temperature. Furthermore, the plants responded to increasing temperature with a decrease of latewood cell area. The temperature effect on wood anatomical properties was statistically independent from initial tree diameter and from the time effect. The resin canal density was positively affected by temperature. Wood ray density was neither affected by temperature, nor by CO2. Between the 2nd year and the 3rd year of the experiment all wood anatomical properties changed significantly. The results of both parts of the work lead to the conclusions that future heat and drought periods induced by climate change lead to smaller cells and cell lumina. An increased of atmospheric CO2 - concentrations has no direct effect on wood anatomical properties of softwoods.
